De onderstaande afspraken zijn afkomstig uit de Engelstalige vakdidactische literatuur. Het is niet altijd duidelijk in hoeverre de geciteerde leerlingen al onderwijs over natuurlijke selectie hebben gehad.

[Over het ontstaan van verschillende huidskleuren bij mensen.] Als ze daar al lang leven dan is de [donkere] kleur niet meer nodig. In noordelijke landen heb je die niet nodig, dus verlies je dat geleidelijk aan. Als er veel zon is, krijg je meer variatie. (Brumby, 1984)

[Over het voorkomen van donker gekleurde rupsen in een donker milieu.]
Omdat, op een gegeven moment zijn soorten aan het uitsterven, dus ze wisten dat ze moesten veranderen. En het zal wel lang geduurd hebben, maar ze werden langzaam donkerder, tot ze donker genoeg waren om zo te overleven. (Clough and Wood-Robinson, 1985)

[Over het ontstaan van de dikke vacht van de poolvos.]
Toen de vos nog een korte vacht had, zal ie het zo koud gehad hebben dat ie wist dat ie moest veranderen. En in de volgende generatie zal ie deze resistentie overgedragen hebben op zijn nakomelingen. Want hij moet gedurende de jaren een resistentie opgebouwd hebben. (Clough and Wood-Robinson, 1985)

Geraedts, C and Boersma, K.Th.(2006). Reinventing Natural Selection. International Journal of Science Education, Volume 28, Number 8, 15 June 2006 , pp. 843-870(28)

Although many research studies report students’ Lamarckian misconceptions, only a few studies present learning and teaching strategies that focus on the successful development of the concept of natural selection. The learning and teaching strategy for upper secondary students (aged 15-16) presented in this study conducted in The Netherlands is based on the idea of guided reinvention, rather than on the conceptual change strategy. In guided reinvention, students reinvent the concept of natural selection by answering a sequence of questions based on the logical nature of Darwin’s theory. The results show that few Lamarckian explanations for evolution were recorded in the study and that the majority of the students developed a Darwinian or neo-Darwinian conception. The status of Lamarckian misconceptions is challenged.

Redactioneel commentaar ECENT; Waarom zou een lerarenopleider kennis moeten nemen van dit artikel?

In dit artikel wordt door Geraedts en Boersma een gangbare opinie onder vakdidactici weerlegd.

Het idee nml dat lamarckistische misconcepties onder leerlingen hardnekkige en rotsvaste mentale concepties zijn. Deze zijn in de gangbare opinie alleen te veranderen door een methode gebaseerd op ‘conceptual change’. Een manier die op confronterende manier de evolutietheorie brengt, zonder rekening te houden met concepties die leerlingen al hebben.

Boersma en Geraerdts laten aan de hand van literatuur onderzoek zien dat dit niet erg effectief werkt. En ze hebben een nieuwe onderwijsmethode ontwikkeld en getest op grond van onderzoek aan probleemstellend onderwijs en onderzoeken naar misconcepties.

De ontwikkelde onderwijsmethode ‘reinventing natural selection’ bleek effectiever dan methodes gebaseerd op ‘conceptual change’.

Voor toelichting over de onderwijsmethode ‘reinventing natural selection’, zie het webartikel ‘begripsontwikkeling van natuurlijke selectie’ – door Caspar Geraedts’.

• Website: Het artikel is te koop op www.ingentaconnect.com.

In het artikel Evolutietheorie in VO van Fred Janssen wordt uiteengezet waarom een argumentatiebenadering bij het behandelen van het thema evolutie eigenlijk de meest voor de hand liggende aanpak is.

Deze benadering biedt niet alleen ruimte voor de levensbeschouwelijke overtuiging van leerlingen, maar stimuleert ook dat verschillende (wetenschappelijke) opvattingen op hun geldigheid worden getoetst.

Laten we daarom de lamarckistische en de neodarwinistische evolutietheorie eens nader met elkaar vergelijken.

De instructietheorie van Lamarck omvat de volgende denkbeelden:

1. individuele organismen passen zich aan
2. deze aanpassingen (veranderingen) worden door de omgeving veroorzaakt en
3. deze aanpassingen worden doorgegeven aan de nakomelingen

De neodarwinistische evolutietheorie laat zich als volgt beschrijven:

• binnen een populatie organismen is variatie aanwezig
• deze variatie is (gedeeltelijk) erfelijk
• bepaalde individuen zullen (op grond van deze variatie) een hogere overlevingskans en een groter voortplantingssucces hebben dan andere individuen
• hierdoor verandert de populatie van samenstelling (er zullen relatief meer individuen zijn met eigenschappen die zorgen voor een groter voortplantingssucces)
• door mutatie en recombinatie ontstaat nieuwe variatie

De instructietheorie van Lamarck en de neodarwinistische evolutietheorie kunnen worden weergegeven in een conceptmap (zie figuur 1a en figuur 2).

Figuur 1. Verklaringen voor het ontstaan van soorten volgens een instructiemecha-nisme, weergegeven in conceptmaps.

Figuur 2. Een neodarwinistische verklaring voor evolutie, weergegeven in een conceptmap. In een populatie is variatie. Op grond van deze variatie hebben bepaalde individuen een hogere kans om te overleven en een hoger voortplantingssucces in die specifieke omgeving. Als deze variatie erfelijk is, zijn er in de volgende generatie meer individuen met die kenmerken die zorgen voor een hoog voortplantingssucces. De populatie verandert van samenstelling, er vindt evolutie plaats.

Vergelijking van de conceptmaps

Bij vergelijking van deze conceptmaps vallen enkele essentiële verschillen tussen de twee mechanismen op:

volgens de neodarwinistische evolutietheorie:

• is een groter aantal concepten betrokken. (bv. de begrippen populatie, variatie, overlevingskans en voortplantingssucces.)
• zijn meerdere biologische organisatieniveaus betrokken. (bv. het populatieniveau, het organismaal niveau en het (sub)cellulair niveau).)

Volgens de instructietheoretische verklaring is alleen sprake van het organismaal niveau.

Volgens de neodarwinistische evolutietheorie voltrekt verandering (evolutie) zich op het populatieniveau. (Door een verschil in voortplantingssucces (organismaal niveau) verandert de populatie van samenstelling.)

Volgens een instructiemechanisme is verandering juist merkbaar op het organismaal niveau. (Op organismaal niveau passen individuele organismen zich aan.)

De rol van de omgeving in beide redeneringen is verschillend:
Volgens de instructietheorie speelt het milieu een actieve rol.
(Een verandering in het milieu heeft een verandering in het organisme tot gevolg, het organisme vormt zich naar de omgeving.)
Volgens de neodarwinistische verklaring bestaat de rol van de omgeving niet uit instructie maar uit selectie.
(Welke individuen een selectievoordeel hebben is afhankelijk van milieufactoren.)

Het instructiemechanisme is puur deterministisch,
De neodarwinistische evolutietheorie is meer probabilistisch.
(Bepaalde individuen hebben een hogere kans om te overleven en nakomelingen te produceren. Het toeval speelt een rol bij de mutagenese (zie figuur 1b): er treden toevallige, willekeurige veranderingen op in het genetisch materiaal.)

Stel de vraag centraal of eigenschappen die tijdens het leven zijn verworven aan de nakomelingen worden doorgegeven.

Dit is immers het basisidee van de instructietheorie. Leerlingen komen in het dagelijks leven ook talloze voorbeelden tegen van organismen die zich aanpassen aan hun omgeving. Waarom zou dit aanpassingsvermogen (cumulatief) niet leiden tot het ontstaan van nieuwe soorten?

Het is van belang hier aandacht te besteden aan de relatie tussen genen en (fenotypische) eigenschappen. Leerlingen hebben weliswaar een zeker begrip van de (moleculaire) genetica, maar brengen deze kennis over het algemeen niet in verband met evolutionaire processen (Baalmann, Frerichs en Kattmann, 1998).

Om een scherp onderscheid te leren maken tussen erfelijke en niet-erfelijke eigenschappen is het goed om te kijken naar concrete kenmerken van organismen.

Bespreek met leerlingen of de volgende eigenschappen van organismen al dan niet worden doorgegeven aan de nakomelingen:

1. een bodybuilder wordt steeds gespierder door intensieve training,
2. een vrouw verliest door een ongeluk één van haar handen,
3. een ijsbeer valt met zijn witte vacht niet op in een besneeuwde omgeving,
4. een blank meisje verhuist naar Afrika en haar huid wordt in de loop der tijd bruin,
5. een inwoner van Tanzania heeft een donkerbruine huid, etc.

Zo zijn er natuurlijk talloze voorbeelden te verzinnen, waarvan de meeste leerlingen ofwel uit eigen ervaring, ofwel intuïtief aanvoelen of de desbetreffende eigenschap wel of niet erfelijk is. Het bespreken van een aantal concrete kenmerken zou dan kunnen uitmonden in een algemene uitleg over de relatie tussen genetisch materiaal en fenotypische eigenschappen, en het idee dat het genotype van een organisme in principe onveranderbaar is.

Op dit moment zouden leerlingen het argument kunnen aanvoeren dat er na een groot aantal generaties uiteindelijk wel verandering merkbaar zou kunnen zijn. Ook hier kunnen we een aantal voorbeelden noemen die deze redenering tegenspreken:

De oorspronkelijke bewoners van Australië, de aboriginals, hebben een donkere huidskleur. Ruim twee eeuwen geleden werd het land gekoloniseerd door (blanke) Engelsen. Het grootste deel van de huidige bevolking van dit land stamt af van deze kolonisten (92%) en is gewoon blank. Ook heeft Australië het hoogste percentage patiënten met huidkanker ter wereld.

Begin deze eeuw deed de bioloog Weiss onderzoek naar de erfelijkheid van eigenschappen. In zijn laboratorium amputeerde hij de staarten van een groep muizen. Van de nakomelingen van deze muizen amputeerde hij weer de staarten. Hij deed dit dertig generaties achter elkaar. De muizen bleven nakomelingen krijgen met een staart. (Jimnez Aleixandre, 1992.

We mogen verwachten dat leerlingen nu inzien dat een instructiemechanisme in strijd is met de principes van de erfelijkheidsleer, en dus niet voldoet als verklaring voor evolutie. Het fenotype wordt weliswaar gedeeltelijk bepaald door biotische en abiotische milieufactoren; het is enkel het genetisch materiaal dat aan de nakomelingen wordt doorgegeven. Aanpassingsvermogen, voor zover dat genetisch is vastgelegd, is natuurlijk wel erfelijk. Echter, het aanpassingsvermogen van de nakomelingen is niet groter dan dat van de ouders. Bij het vak ANW zal het niet nodig zijn om dieper in te gaan op de moleculair-genetische processen die ten grondslag liggen aan het erfelijkheidsprincipe. Bij biologie kan men hier wel uitgebreid aandacht aan besteden.

In de meeste leerboeken wordt de evolutietheorie in enkele alinea’s tekst uitgewerkt, waarna bij wijze van toetsing enkele vragen worden gesteld. Niet alleen blijkt deze aanpak niet efficient, een andere mogelijkheid ligt misschien meer voor de hand. Gough (1978) wijst op het logische, bijna wetmatige karakter van Darwin’s oorspronkelijke selectietheorie. Hij stelt daarom dat de theorie uitermate geschikt is om leerlingen duidelijk te maken wat logisch redeneren inhoudt.

De kern van guided reinvention is de deductieve (als… dan…) structuur van de selectietheorie benutten om leerlingen zelf de theorie te laten construeren (reinvention). Uitgaande van Darwin’s axioma’s (bijvoorbeeld er is variatie) zijn leerlingen misschien goed in staat om daar de juiste gevolgtrekkingen uit af te leiden (sommige individuen hebben een hogere overlevingskans).

Door het aanbieden van de juiste vragen op het juiste moment (guided) kunnen leerlingen min of meer zelfstandig de neodarwinistische evolutietheorie opbouwen. Op deze manier worden leerlingen gedwongen om zelf over elke stap in de redenering na te denken. Mogelijk ontwikkelen zij daarmee ook een grondiger begrip van de theorie. Er is dus gezocht naar een logische opeenvolging van vragen die samen een leidraad vormen bij het opbouwen van de neodarwinistische evolutietheorie. Hierbij zou iedere vraag min of meer logisch uit de vorige moeten volgen. Een mogelijke opeenvolging van vragen is weergegeven in figuur 3.

In de eerste vraag wordt het begrip variatie aan de orde gesteld. Het beoogde antwoord hier is dat individuen niet identiek zijn. Omdat de individuen van een groep organismen van elkaar verschillen, zijn niet alle individuen even goed aan hun leefomgeving aangepast (vraag 2).

Op dit punt is het waarschijnlijk nodig om een scherpere definitie van een groep individuen te geven. De term populatie wordt geïntroduceerd en de kenmerken van een populatie worden behandeld (vraag 3).

Voortbouwend op vraag 2 kan nu de vraag worden gesteld of ieder individu van een populatie zich even goed weet te handhaven in de leefomgeving (vraag 4).

Hieruit valt dan een verschil in voortplantingssucces af te leiden (vraag 5).

Op grond van het voorgaande wordt de leerlingen vervolgens gevraagd een voorspelling te doen over de samenstelling van de populatie na een aantal generaties (vraag 6).

Een belangrijke voorwaarde voor verandering van de samenstelling is wel dat de variatie in de populatie (tenminste voor een deel) erfelijk is. Deze aanname wordt van tevoren gexpliciteerd. Het is van belang dat leerlingen hier inzien dat door selectie de variatie in de populatie afneemt: er zal dus nieuwe variatie bij moeten komen om het evolutieproces verder te laten verlopen (vraag 7).

Naar aanleiding hiervan wordt het ontstaan van mutaties besproken. Er wordt ook iets verteld over de genetische basis van mutaties: het zijn toevallige veranderingen in het DNA. Dan wordt de vraag gesteld of mutaties per definitie voordelig zijn (vraag 8). Tot slot komt de plaatsgebondenheid van fitness aan de orde (vraag 9).

Deze sequentie van vragen leidt, gesteld dat iedere vraag juist wordt beantwoord, tot de ontwikkeling van de neodarwinistische evolutietheorie. Iedere vraag bouwt min of meer voort op het voorgaande. Het grootste deel van de begripsontwikkeling geschiedt aan de hand van deze vragen. Alleen de begrippen populatie en mutatie worden nieuw geintroduceerd en uitgewerkt.

Het begrip de strijd om het bestaan komt in de hierboven uitgewerkte vraagstructuur niet expliciet aan de orde. Desgewenst kan dit begrip in de sequentie opgenomen worden. Maar, the struggle for life is weliswaar een van Darwin’s oorspronkelijke premissen, maar het idee dat in de natuur niet alle individuen van een groep zullen overleven is misschien een beetje triviaal. Bovendien komt teveel de nadruk te liggen op overlevingskans, terwijl voor natuurlijke selectie uiteindelijk alleen reproductief succes van belang is.

Het lijkt erop dat het ontwikkelde lesscenario effectief is bij het leren van natuurlijke selectie. Uit een schriftelijke test die na afloop van de lessen werd afgenomen blijkt dat een betrekkelijk groot deel van de leerlingen (59%) een neodarwinistische verklaring voor soortvorming geeft. Nog eens 13% van de leerlingen hanteert wel een selectiemechanisme als verklaring voor soortvorming, maar betrekt hier niet het ontstaan van nieuwe variatie (mutaties) bij. Consistent lamarckistische denkbeelden treffen we aan bij 6% van de leerlingen. Deze resultaten zijn zeker positief in vergelijking met de leerprogramma’s die door andere onderzoekers werden uitgewerkt en beproefd (Bishop and Anderson, 1990; Demastes, Settlage and Good, 1995; Greene, 1990; Halldn, 1988; Hendrikse en Boersma, 1999).

Uit geluidsopnamen die tijdens de lessen zijn gemaakt blijkt dat vraag 1 tm 6 juist beantwoord worden door de meeste leerlingen en er over het algemeen weinig tijd aan wordt besteed. De meeste moeilijkheden doen zich voor op het moment dat leerlingen zouden moeten inzien het ontstaan van nieuwe variatie noodzakelijk is voor de voortgang van het evolutieproces (vraag 7, figuur 3).

De vraag wordt gesteld of natuurlijke selectie alleen een voldoende verklaring levert voor het ontstaan van de 5 centimeter dikke vacht van de poolvos. Op grond van wat tot op dit moment in het lesmateriaal aan de orde is gekomen zou een leerling deze vraag ontkennend moeten beantwoorden, aangezien in de oorspronkelijke populatie geen vossen voorkomen met vacht dikker dan 2 cm:

L5:Maar die vacht zal dus nooit dikker worden dan 2 centimeter. Gewoon omdat… er zijn geen vossen met een vacht dikker dan 2 centimeter. Dus dan zal die van de nakomelingen ook nooit meer dan 2 centimeter worden. […] Ik wou zeggen, die vacht die wordt toch niet dikker? Als je alleen maar vossen hebt met een 2 centimeter dikke vacht, dan krijgen die kinderen ook een 2 centimeter dikke vacht.

L6: Dan krijgen ze niet 4 centimeter.

L5: Nee, dat wou ik nou net duidelijk maken.

Echter, een betrekkelijk groot deel van de leerlingen antwoordt hier dat het ontstaan van de dikke vacht van de poolvos wel door selectie kan worden verklaard. Er lijken verschillende redeneringen aan deze opvatting ten grondslag te liggen. Enkele leerlingen geven een lamarckistische verklaring voor het steeds dikker worden van de vacht. We mogen echter niet aannemen dat alle leerlingen uitgaan van een instructietheorie. Een aantal leerlingen heeft het over organismen die zich aanpassen aan hun omgeving, maar het blijft veelal onduidelijk of het gaat over individuele vossen of over de soort. Bij andere leerlingen treffen we het idee aan dat er steeds nieuwe variatie bijkomt:

Ja, er zullen vast een paar vossen zijn met een dikkere vacht dan 2 cm en deze planten zich voort en dan krijg je een populatie met vossen met dikke vachten.

Het is overigens best mogelijk dat sommige leerlingen impliciet uitgaan van het ontstaan van nieuwe variatie.

Voor een volledig begrip van de neodarwinistische evolutie theorie blijkt het dus nodig te bespreken of ophalen dat aan de genetische basis van fenotypisch variatie, het voortdurend ontstaan van mutaties en andere toevallige veranderingen in het genetisch materiaal noodzakelijk is.

Het is hierbij wel van belang om een tweetal eigenschappen van deze genetische veranderingen te benadrukken, namelijk de ongerichtheid en de willekeurigheid ervan.

Het is belangrijk dat leerlingen beseffen dat mutaties niet per definitie voordelig zijn. Het is zelfs zo dat verreweg de meeste mutaties resulteren in een genetische codering voor een niet functioneel eiwit. Andere mutaties hebben geen enkele invloed op het eiwit waarvoor het desbetreffende gen codeert. Bovendien worden mutaties niet opgewekt door evolutionaire druk.

Het is niet zo dat de noodzaak om te veranderen tot gevolg heeft dat er mutaties ontstaan in de desbetreffende genen. Aandacht schenken aan de toevallige aard van mutaties is van belang omdat de kans bestaat dat leerlingen die voor het eerst kennis maken met het begrip mutatie een soort verkapt lamarckistisch redeneerpatroon ontwikkelen. Wanneer we mutaties opvatten als gerichte veranderingen in het genetisch materiaal die worden veroorzaakt door relevante omgevingsfactoren, dan is er eigenlijk weer sprake van een instructietheorie. Een dergelijk instructiemechanisme kunnen we aanduiden met de term gerichte mutagenese (zie figuur 1b).

• Download: Het simulatiespel van Stebbins en Allen